Pin
Send
Share
Send


Նեո-դարվինիզմ, կոչվում է նաև ժամանակակից էվոլյուցիոն սինթեզ, ընդհանուր առմամբ, նշում է Շառլ Դարվինի տեսության էվոլյուցիայի բնական ընտրության, Գրեգոր Մենդելի գենետիկայի տեսությունը որպես կենսաբանական ժառանգության հիմք, և մաթեմատիկական բնակչության գենետիկան: Չնայած սա չէր նեո-դարվինիզմ տերմինի պատմական նշանակությունը, այն արտահայտության ժողովրդական և գիտական ​​օգտագործումն էր 1930-ականների սինթեզից ի վեր: (Տես «Նեո-Դարվինիզմ» տերմինի ծագումը.) Նեո-Դարվինիզմի հոմանիշ օգտագործված այլ տերմինաբանություն ժամանակակից սինթեզ, էվոլյուցիայի սինթեզ, և նեո-դարվինյան սինթեզը.

Նեո-Դարվինիզմը Դարվինի ժամանակներից ի վեր էվոլյուցիոն կենսաբանության ամենակարևոր, ընդհանուր զարգացումներից մեկն է: Բոուլերը (1988) հայտարարեց, որ «կա մի զգացում, որով ժամանակակից սինթետիկ տեսության առաջացումը կարելի է դիտարկել որպես Դարվինիզմի առաջին իրական հաղթանակ»:

Ըստ էության, նեո-դարվինիզմը ներմուծեց կապը երկու կարևոր հայտնագործությունների միջև ՝ էվոլյուցիայի (գեների) միավորները էվոլյուցիայի մեխանիզմի (բնական ընտրություն) հետ: Դասական Դարվինիզմը նորից հայտնաբերված Մենդելյան գենետիկայի հետ հալվելով ՝ Դարվինի գաղափարները վերազինվել են ալելի հաճախությունների փոփոխությունների առումով: Նեո-դարվինիզմն այսպիսով միաձուլեց երկու շատ տարբեր և նախկինում բաժանված հետազոտական ​​ավանդույթները ՝ դարվինյան բնագետները և փորձարարական գենետոլոգները: Այս միավորումը տեղի է ունեցել մոտավորապես 1936 թվականից մինչև 1947 թվականը:

Թեև ժամանակակից սինթեզը շարունակում է մնալ էվոլյուցիոն կենսաբանության գերակշռող պարադիգմը, վերջին տարիներին այն թե՛ ընդլայնվել, և՛ մարտահրավեր է նետվել էվոլյուցիոն տեսության նոր զարգացումների արդյունքում: Մասնավորապես, վիճարկվել են աստիճանականության, բծախնդրության, բնական ընտրության և մակրոէվոլյուցիոն միտումները միկրոէվոլյուցիոն միտումներից դուրս բերող հասկացությունները:

Ժամանակակից սինթեզի զարգացման հիմնական գործիչներն են ՝ Թոմաս Հանթ Մորգան, Ռոնալդ Ֆիշերը, Թեոդոսիուս Դոբժանսկին, JBS Haldane, Sewall Wright, William D. Hamilton, Cyril Darlington, Sergei Chetverikov, EB Ford, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson, and G. Ledyard Stebbins.

Նեո-Darvinism տերմինի ծագումը

Սկզբնապես, նեո-Darvinism տերմինը նշանակում էր միանգամայն այլ բան, քան այսօր:

Դարվինի ժամանակաշրջանից մինչև XIX դարի վերջ, Darvinism տերմինը նշանակում էր տեսակետների լայն բազմազանություն, ներառյալ տարբեր սոցիալական փիլիսոփայություններ: Տերմինով զետեղված տեսակետներից ոմանք բնավ էլ կենտրոնացած չէին բնական ընտրությունից:

XIX դարի վերջին, էվոլյուցիոն տեսության ուժեղ բանավեճերից մեկը կայանում էր նրանց միջև, ովքեր նպաստում էին ձեռք բերված բնութագրերի ժառանգությանը (Լամարկիզմ) և նրանց, ովքեր նպաստում էին բնական ընտրության բացառիկությանը: Այս ուշ ճամբարում աչքի ընկան Օգոստոս Ուայսմանը և Ալֆրեդ Ռասսել Ուոլեսը: (Ինքը ՝ Դարվինը ավելի բազմակարծ էր, քանի որ իր տեսության մեջ նաև տեղ գտավ ձեռք բերված հատկանիշների ժառանգության համար):

1896 թ.-ին Georgeորջ Johnոն Ռոմանեսը առաջադրեց «նեոդարվինիզմ» տերմինը `նշելու Դարվինիզմի տեսակը, որը առաջ էր տանում Օգոստոս Ուայսման: Վայսմանը պնդում է, որ ժառանգական նյութը, որը նա անվանում է մանր եղջերավորումներ, ամբողջովին առանձնացված է օրգանիզմի զարգացումից: Նա պնդում էր, որ բնական ընտրությունը հանդիսանում է էվոլյուցիայի միակ ստեղծագործական գործակալը և որևէ հավատարմություն չի տալիս ձեռք բերված հատկությունների ժառանգությանը: Սա դարձավ նեո-դարվինիզմի իմաստը, և Ուեյսմանը ամենաառաջատար «նեո-դարվինականն» էր: (Սա կենսաբանների մեծամասնության կողմից դիտվում էր որպես ծայրահեղ դիրք, սակայն, որպես այլընտրանք քննարկվել են նեո-լամարկիզմի, օրթոգենեզի («առաջադեմ» էվոլյուցիայի) և աղիատիզմի (էվոլյուցիան «ցատկով» կամ մուտացիաներով) փոփոխությունները:

Այնուամենայնիվ, նոր-դարվինիզմ տերմինը գիտական ​​համայնքում սարսափելիորեն տարածված չէր: Այն հայտնի դարձավ միայն 1930-ական թվականներին ժամանակակից էվոլյուցիոն սինթեզի զարգացումից հետո, երբ տերմինը դարձավ սինթեզի հոմանիշը: Նեո-Դարվինիզմի ժամանակակից իմաստը «ծագումնաբանորեն կապված չէ» ավելի վաղ օգտագործման հետ (Gould 2002):

Ժամանակակից սինթեզի պատմություն

Ժամանակակից սինթեզը ինտեգրել է բազմազան գիտական ​​առարկաներ և տեսություններ ՝ էվոլյուցիոն գործընթացի ընդհանուր տեսակետից:

Սկզբնապես, կենսաբանության շատ ճյուղեր միմյանց հետ ընդհանրություններ չունեին: Գենետիկան, ցիտոլոգիան, համակարգումը, բուսաբանությունը, սաղմնաբանությունը, կենսոգրաֆիան, բնակչության գենետիկան և պալեոնտոլոգիան, գլխավոր օրինակներից, ընդգրկում էին շատ տարբեր հետազոտական ​​առարկաներ, որոնք աշխատում էին ինքնուրույն:

Մենդելյան ժառանգությունը, 1900-ին «վերախմբագրումից» հետո, սկզբում դիտվում էր որպես «թռիչքային» էվոլյուցիայի ձև: Կենսաբանական դպրոցը, որը ղեկավարում էին Կարլ Փիրսոնը և Վալտեր Ֆրանկ Ռաֆայել Ուելդոնը, վճռականորեն դեմ էին արտահայտվել դրա դեմ ՝ նշելով, որ էմպիրիկ ապացույցները ցույց են տալիս, որ տատանումները շարունակական են եղել օրգանիզմների մեծ մասում: Մենդելյան դպրոցը ՝ Ուիլյամ Բեյթոնի գլխավորությամբ, հակադարձեց, որ որոշ դեպքերում Մենդելյան ապացույցները անվիճելի են, և որ հետագա աշխատանքը կբացահայտի իր ավելի մեծ ճշմարտությունը: Բիոլոգներից շատերը վերցրեցին Մենդելիզմը, չնայած որ այն դեռևս չափազանց հում էր այս վաղ փուլում: Դեռևս բուռն քննարկվում էր դրա կարևորությունը դեպի էվոլյուցիան:

Քննադատական ​​կապը փորձարարական կենսաբանության և էվոլյուցիայի, ինչպես նաև Մենդելյան գենետիկայի, բնական ընտրության և ժառանգության քրոմոսոմային տեսության միջև, ծագել է Թոմաս Հանթ Մորգանի աշխատանքից պտղի ճանճը Դրոսոֆիլա մելանոգաստեր. 1910-ին Մորգանը հայտնաբերեց մի մուտանտ ճանճ ՝ ամուր սպիտակ աչքերով (վայրի տիպ) Դրոսոֆիլա կարմիր աչքեր ունեին), և գտավ, որ այս պայմանը, չնայած հայտնվելով միայն տղամարդկանց մոտ, ժառանգվել է հենց որպես Մենդելյան ընկալիչ հատկություն: Հետագա տարիներին նա և իր գործընկերները մշակեցին Մենդելյան-Քրոմոսոմի ժառանգության տեսությունը, և Մորգանը և իր գործընկերները հրապարակեցին Մենդելյան ժառանգության մեխանիզմ 1915 թ. այն ժամանակ կենսաբանների մեծամասնությունը ընդունում էր, որ քրոմոսոմների վրա գծայինորեն տեղակայված գեները ժառանգության առաջնային մեխանիզմն են, չնայած որ ինչպես դա կարող էր համատեղելի լինել բնական ընտրության հետ, և աստիճանական էվոլյուցիան մնաց անհասկանալի: Մորգանի աշխատանքը այնքան տարածված էր, որ համարվում է դասական գենետիկայի առանձնահատկությունը:

Այս հարցը մասամբ լուծվել է Ռոնալդ Ֆիշերի կողմից, ով 1918-ին պատրաստել է մի վերնագիր Հարազատների միջև կապը Մենդելյան ժառանգության ենթադրության հետ. Այս հոդվածում Ֆիշերը ցույց է տվել, որ օգտագործելով մի մոդել, թե որքան շարունակական փոփոխություն կարող է լինել շատ դիսկրետ տեղանքների գործողության արդյունքում: Այս աշխատանքը երբեմն դիտվում է որպես սինթեզի մեկնարկային կետ, քանի որ Ֆիշերը կարողացավ տրամադրել խիստ վիճակագրական մոդել Մենդելյան ժառանգության համար ՝ բավարարելով կենսաչափական և Մենդելյան դպրոցների ինչպես կարիքները (այնպես էլ մեթոդները):

Մորգանի ուսանող Թեոդոսիուս Դոբժանսկին առաջինն էր, ով կիրառում էր Մորգանի քրոմոսոմի տեսությունը և բնակչության գենետիկայի մաթեմատիկան օրգանիզմների բնական պոպուլյացիաներում, մասնավորապես Drosophila pseudoobscura- ն. Նրա 1937-ի աշխատանքը Գենետիկա և տեսակների ծագում սովորաբար համարվում է նեո-դարվինիզմի առաջին հասուն աշխատանքը: Մեյրը (1982) պնդում էր, որ այս աշխատանքը «կանխագուշակեց սինթեզի սկիզբը, և իրականում դրա համար ավելի պատասխանատու էր, քան ցանկացած այլ»:

Ernst Mayr- ի գործերը (Համակարգվածությունը և տեսակների ծագումը-Սիստեմատիկա), Գ. Գ. Սիմփսոն (Tempo և Mode Evolution- ում-պալեոնտոլոգիա) և Գ. Լեդիարդ Ստեբինս (Բույսերի տատանում և զարգացում-Բոտանի) շուտով հաջորդեց: Դոբժանսկու գրքով դրանք համարվում են ժամանակակից սինթեզի չորս կանոնական գործեր: Թեմայի վերաբերյալ գրել են նաև C. D. Darlington- ը (ցիտոլոգիա) և Julուլիան Հոքսլին: Հաքսլին իր կիսաեզրափակիչ աշխատության մեջ հորինեց ինչպես «էվոլյուցիայի սինթեզ», այնպես էլ «ժամանակակից սինթեզ» արտահայտությունները Էվոլյուցիան. Ժամանակակից սինթեզը 1942-ին:

Մեյրը զգաց, որ 1947-ի հունվարի 2-4-ը Պրինսթոնում, Նյու Jerseyերսի նահանգի միջազգային սիմպոզիումում նշվեց սինթեզի պաշտոնական ավարտը (Հալլ 1988; մայիս 1982): Այսպիսով, Մեյրը սինթեզի զարգացման հիմնական ամսաթվերը տեղադրում է 1937 թ. ՝ Դոբժանսկու ստեղծագործությունների և 1947 թվականի Պրինսթոնի սիմպոզիումի միջև:

Նեո-Դարվինիզմի հիմունքներ

Ժամանակակից սինթեզի հիմքում ընկած է այն տեսակետը, որ էվոլյուցիան աստիճանական է և կարելի է բացատրել ժամանակի ընթացքում բնակչության փոքր գենետիկ փոփոխություններով ՝ պայմանավորված բնակչության շրջանում ֆենոտիպային տատանումների վրա բնական ընտրության ազդեցության պատճառով (մայիս 1982; Futuyama 1986): . Ըստ նախնական հաստատված ժամանակակից սինթեզի, պոպուլյացիաների գենետիկական փոփոխությունը պատահականորեն առաջանում է մուտացիայի միջոցով (այժմ հայտնի է, որ դա երբեմն առաջացել է ԴՆԹ վերարտադրության սխալների և գենետիկական վերակենդանացման միջոցով. Այս գենետիկական փոփոխությունը հանգեցնում է բնակչության անդամների շրջանում ֆենոտիպային փոփոխությունների: Էվոլյուցիան հիմնականում բաղկացած է բնական սերնդի և մեկ այլ սերնդի միջև ալելիքների հաճախությունների փոփոխությունից `բնական ընտրության արդյունքում: Հատուկացումը, նոր տեսակների ստեղծումը աստիճանական գործընթաց է, որն ընդհանուր առմամբ տեղի է ունենում այն ​​ժամանակ, երբ մեկուսացման արդյունքում բնակչությունն ավելի ու ավելի է դիվերսիֆիկացվում, ինչպես, օրինակ, աշխարհագրական խոչընդոտների միջոցով, և, ի վերջո, բնակչությունը զարգացնում է վերարտադրողական մեկուսացման մեխանիզմներ: Ժամանակի ընթացքում այս փոքր փոփոխությունները կհանգեցնեն դիզայնի կամ նորի ստեղծման մեծ փոփոխությունների տաքսոն:

Ժամանակակից սինթեզի հիմնական եզրակացությունն այն է, որ բնակչության հայեցակարգը կարող է բացատրել էվոլյուցիոն փոփոխությունները այնպիսի եղանակով, որը համահունչ է բնագետների դիտարկումներին և հայտնի գենետիկ մեխանիզմներին (մայիս 1982):

Թեև համաձայնությունը համընդհանուր չէ ժամանակակից սինթեզի պարամետրերի վերաբերյալ, շատ նկարագրություններ ունեն հիմնական (1) բնական ընտրության գերակայություն, որպես էվոլյուցիոն փոփոխությունների ստեղծող գործակալ; (2) աստիճանականություն (փոքր գենետիկ փոփոխությունների կուտակում). և (3) միկրոէվոլյուցիոն գործընթացների (տեսակների ներսում փոփոխություններ) արտահանձնումը մակրոէվոլյուցիոն միտումներին (տեսակների մակարդակի վերաբերյալ փոփոխություններ, ինչպիսիք են պատմության մեջ նոր նմուշների ծագումը և լայն օրինաչափությունները): Էվոլյուցիոն փոփոխությունը բնակչության մեջ գեների հաճախականության տեղաշարժ է, և մակրոէվոլյուցիոն միտումները գալիս են փոքր գենետիկ փոփոխությունների աստիճանական կուտակումից:

Ուշադրություն դարձրեք, օրինակ, էվոլյուցիոն տեսության առաջատար երկու գործիչների ՝ Էռնստ Մայերի և Սթիվեն Jayեյ Գոլդի խոսքերը.

  • «Սինթետիկ տեսության կողմնակիցները պնդում են, որ ամբողջ էվոլյուցիան պայմանավորված է գենետիկական փոքր փոփոխությունների կուտակմամբ, առաջնորդվելով բնական ընտրությամբ, և որ տիպային էվոլյուցիան ոչ այլ ինչ է, քան արտահանձնում և խոշորացում այն ​​իրադարձությունների, որոնք տեղի են ունենում բնակչության և տեսակների սահմաններում»: (Մայիս 1963)
  • «Այս սինթետիկ տեսության հիմքում ընկած են Դարվինի ինքնին առավելագույն երկու բնութագրիչ պնդումները. Առաջին ՝ այդ էվոլյուցիան երկաստիճան գործընթաց է (պատահական փոփոխություն որպես հումք, բնական ընտրությունը ՝ որպես ուղղորդող ուժ), երկրորդ ՝ այդ էվոլյուցիոն փոփոխությունն ընդհանուր առմամբ դանդաղ է , կայուն, աստիճանական և շարունակական… Ուղղափառ նորա-դարվինացիները արտահանձնում են այս նույնիսկ և շարունակական փոփոխությունները կյանքի ամենախորը կառուցվածքային անցումներին »: (Գոլդ 1980)

Հաղորդվել է, որ նախնական փուլերում սինթեզն ավելի բազմակարծիք է եղել, այնուհետև կարծրացնելով նրա հետագա կանոնական ձևակերպումները (Դեֆ և Վեբեր 1985; Գոլդ 1982):

Սինթեզի նախնական ձևակերպումից ի վեր ընդլայնվել է բնական ընտրության դարվինյան գաղափարի շրջանակը, մասնավորապես ներառել Դարվինին անհայտ հետագա գիտական ​​հայտնագործությունները և հասկացությունները, ինչպիսիք են ԴՆԹ-ն և գենետիկան, որոնք թույլ են տալիս խստորեն, շատ դեպքերում մաթեմատիկական վերլուծություններ կատարել այնպիսի երևույթներ, ինչպիսիք են կին ընտրությունը, ալտրուիզմը և շահարկումները:

Նեո-Դարվինիզմի մարտահրավերները

Ժամանակակից սինթեզը, չնայած մնալով էվոլյուցիոն կենսաբանության գերիշխող պարադիգմը քսաներորդ դարի կեսերից, ընդլայնվել և նույնիսկ վիճարկվել է էվոլյուցիոն տեսության մի շարք զարգացումներով: Մասնավորապես, վիճարկվել է աստիճանականության, բծախնդրության և բնական ընտրության ավանդական, նոր-դարվինական տեսակետները, և կրակի տակ է ընկել նաև մակրոէվոլյուցիոն միտումները արտացոլող մակրոէվոլյուցիոն միտումները արտացոլելու վերաբերյալ:

Ժամանակակից սինթեզի աստիճանականիստական ​​ենթադրությունները կասկածի տակ առնող գաղափարների մեջ փոփոխությունների կետադրական մոդելներն են: Ctնշված հավասարակշռության տեսությունը և «նոր արագ անցումներով» հիմնական նոր նմուշների ծագման մոդելները վերածնունդ են առաջացրել այն ավանդական աստիճանական դիրքի վերագնահատմանը, որ էվոլյուցիան ընթանում է ժամանակի ընթացքում փոքր փոփոխությունների դանդաղ կուտակմամբ `հիմնական նոր նախագծերով: միլիոնավոր տարիներ (տե՛ս կետադրական մոդելները):

Ենթադրությունը, որ սպեկսիացիան տեղի է ունենում աշխարհագրական մեկուսացման պատճառով և բնակչության աստիճանական շեղումը, ընդլայնվում է կետադրական սպեցիֆիկացիայի և սպեցիֆիկացիայի մոդելների հասկացությունների միջոցով, որոնք չեն պահանջում աշխարհագրական մեկուսացում: Թե պոլիփլոիդում (նորմալ դիպլոիդային թվից դուրս քրոմոսոմների քանակի բազմապատկում), այնպես էլ քրոմոսոմային սպեկիցիայի (գենետիկ վթարների պատճառով քրոմոսոմների մեծ փոփոխություններ) - կետադրական specification- վերարտադրողական մեկուսացման երկու օրինակ կարող է առաջանալ արագ, անկախ աշխարհագրական մեկուսացումից և առանց բնական ընտրություն, որը ստեղծում է ստեղծագործական դեր (չնայած այն կարող է նպաստել հետագա հարմարվողականություններին): Սիմպաթիկ, կլանային և տարածքի վրա ազդեցության առանձնահատկությունները առանձնահատկությունների երեք մոդել են, որոնց միջոցով բնակչությունը կարող է առանձնացնել երկու տեսակների ՝ առանց աշխարհագրական մեկուսացման: (Տե՛ս specition.)

Ուղղափառ տեսակետը, որ բնական ընտրությունը էվոլյուցիայի ստեղծարար ուժն է և բնակչության վրա անհատների նկատմամբ գործողությունները վիճարկվում են անհատի մակարդակից ցածր և բարձր մակարդակով տեղի ունեցող ընտրության հայեցակարգերով և չեզոքության տեսությամբ (ինչպես նաև կետադրական մոդելներով): վերը նշված առանձնահատկությունների մասին): Ռիչարդ Դոուկինսը առաջարկեց, որ գենը ընտրության միակ ճշմարիտ միավորն է, մինչդեռ որոշ էվոլյուցիոնիստներ ենթադրում են, որ բնական ընտրությունը կարող է գործել նաև օրգանիզմների խմբերի վրա, ինչպիսիք են տեսակների ընտրությունը (Gould 2002): Չեզոքության տեսությունը նշում է, որ մուտանտ գեների մեծ մասը ընտրովի չեզոք է, այսինքն `բնական ընտրության վրա անտարբեր չլինելով, քանի որ դրանք ֆունկցիոնալորեն համարժեք են անհատի գոյատևման և վերարտադրության առումով, և դրանք դառնում են պասիվորեն ամրագրված տեսակների մեջ: Այսինքն, եթե էվոլյուցիան ենթադրում է ալելի հաճախականության փոփոխություն, ապա տեսակների ներսում էվոլյուցիոն փոփոխությունն ու փոփոխականությունը պայմանավորված չեն բնական ընտրությամբ, այլ մուտանտ գեների պատահական ամպեր (Kimura 1979):

Թե արդյո՞ք արդարացված է միկրոէվոլյուցիոն մակարդակի վրա աշխատող ուժերից մակրոէվոլյուցիոն փոփոխությունները արտահանձնելը, նույնպես վիճաբանության առարկա է: (Տե՛ս մակրոէվոլյուցիան):

Վերը նշված մարտահրավերները որոշ գիտնականների և էվոլյուցիոն պատմաբանների կողմից դիտարկվում են որպես նեո-դարվինիզմի խիստ փորձություն ՝ եզրակացնելով, որ «սինթետիկ տեսության օգտին այլևս չկա համընդհանուր համաձայնություն» (Bowler 1988), կամ որ տեսությունը քանդվել է: իր հիմնարար պահանջների վերաբերյալ և, հետևաբար, «եթե Մայրերի սինթետիկ տեսության բնութագրումը ճշգրիտ է, ապա այդ տեսությունը, որպես ընդհանուր առաջարկ, արդյունավետորեն մեռած է ՝ չնայած իր դասագրքի ուղղափառությանը» (Գոլդ 1980, 1982): Այնուամենայնիվ, այն, ինչ ոմանք համարում են սպառնալիքներ: ժամանակակից սինթեզին, մյուսները տեսնում են որպես տեսություններ, որոնք կարող են ներառվել ավելի լայն, ավելի բազմակարծիք ժամանակակից սինթեզի հովանու ներքո (Gould 2002):

Հղումներ

  • Ալեն, Գարլանդ: 1978 թ. Թոմաս Հանթ Մորգան. Մարդը և նրա գիտությունը. Պրինսթոն, Նյու Յորք. Պրինսթոնի համալսարանի մամուլ:
  • Bowler, P.J. 1988: Ոչ դարվինյան հեղափոխություն. Պատմական առասպելը վերաիմաստավորել Բալթիմոր, դոկտոր. Johոն Հոփկինսի համալսարանի մամուլ:
  • Dawkins, R. 1996: Կույր ժամագործ. Նյու Յորք, NY. W.W. Norton- ը և ընկերությունը:
  • Դեվիֆը, Դ. J.., Եւ Բ. Հ. Վեբերը: (Eds.): 1985 թ. Էվոլյուցիան խաչմերուկում. Նոր կենսաբանություն և բարության նոր փիլիսոփայություն. Քեմբրիջ, MA. MIT Press.
  • Դոբժանսկի, Թ. 1937: Գենետիկա և տեսակների ծագում. Նյու Յորք, Նյու Յորք. Կոլումբիայի համալսարանի մամուլ:
  • Դոբժանսկի, Տ. 1970: Էվոլյուցիոն գործընթացի գենետիկա. Նյու Յորք, Նյու Յորք. Կոլումբիայի համալսարանի մամուլ:
  • Fisher, R. A. 1930: Բնական ընտրության գենետիկ տեսություն. Օքսֆորդ. Clarendon Press.
  • Gould, S. J. 1980. Արդյո՞ք ձևավորվում է էվոլյուցիայի նոր և ընդհանուր տեսություն: Պալեբիոլոգիա 6:119-130.
  • Gould, S. J. 1982. Դարվինիզմը և էվոլյուցիոն տեսության ընդլայնումը: Գիտություն 216:380-387.
  • Gould, S. J. 2002: Էվոլյուցիոն մտքի կառուցվածքը. Քեմբրիջ, MA. Հարվարդի համալսարանի մամուլի Բելնապի մամուլ:
  • Haldane, J. B. S. 1932: Զարգացման պատճառները. Princeton. Princeton University Press Reprint (Longman, Green and Co.)
  • Հալլ, Դ. Լ. 1988: Գիտությունը ՝ որպես գործընթաց. Գիտության սոցիալական և հայեցակարգային զարգացման էվոլյուցիոն հաշիվ. Չիկագո. Չիկագոյի մամուլի համալսարան: ISBN 0226360504:
  • Huxley, J. S. (Ed.) 1940: Նոր համակարգվածությունը. Օքսֆորդ. Օքսֆորդի համալսարանի մամուլ
  • Huxley, J. S. 1942: Էվոլյուցիան. Ժամանակակից սինթեզը. Սենթ Լեոնարդ, Ավստրալիա. Ալեն և Ունվին:
  • Մայր, E. 1942: Համակարգվածությունը և տեսակների ծագումը. Նյու Յորք, Նյու Յորք. Կոլումբիայի համալսարանի մամուլ:
  • Մայր, E. 1963: Կենդանիների տեսակները և էվոլյուցիան. Քեմբրիջ, MA. Հարվարդի Ունիվերսի Բելնապի մամուլ: Մամուլ:
  • Մայր, E. 1982: Կենսաբանական մտքի աճը. Բազմազանություն, էվոլյուցիա և ժառանգություն. Քեմբրիջ, MA. Հարվարդի համալսարանի մամուլի Բելնապի մամուլ:
  • Մայր, E. 2001: Ինչ էվոլյուցիան. Նյու Յորք, Նյու Յորք. Հիմնական գրքեր:
  • Mayr, E., and W. B. Provine. (Էջ.) 1980: Էվոլյուցիոն սինթեզ. Հեռանկարներ կենսաբանության միավորման վերաբերյալ. Քեմբրիջ, MA. Հարվարդի համալսարանի մամուլ:
  • Սիմփսոն, Գ. Գ., 1944: Tempo և Mode Evolution- ում. Նյու Յորք, Նյու Յորք. Կոլումբիայի համալսարանի մամուլ:
  • Սմոկովիտ, Վ. Բ 1996: Միավորման կենսաբանություն. Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology. Պրինսթոն, Նյու Յորք. Պրինսթոնի համալսարանի մամուլ:
  • Wright, S. 1931. Evolution in Mendelian բնակչության մեջ: Գենետիկա 16: 97-159.

Pin
Send
Share
Send